Фитопланктон (микроскопические водоросли) имеет большое значение в жизни озер. Он является пищей для многих планктонных животных, которыми, в свою очередь, питаются рыбы.
Общий состав фитопланктона озер Карелии характеризуется преобладанием диатомовых (Melosira, Tabel-laria, Fragilaria, Asterionella), периденей и сине-зеленых (Apha-nizomenon, Anabaena, Microcystis). Сине-зеленые в южной Карелии достигают большего развития, чем в северной, а жгутиковые и десмидиевые разнообразнее в видовом отношении на севере (И. И. Николаев). В. К. Чернов (1949) установил и некоторые особенности видового состава фитопланктона в озерах восточной Карелии.
Обильнее развивается фитопланктон в евтрофных озерах (Святозере, Крошнозере, Миккельском озере). Массовое развитие планктонных водорослей—„цветение" воды — в июле-августе происходит за счет сине-зеленых (Aphanizomenon, Anabaena), весной и осенью обильно развиваются диатомовые (Melosira). В олиготрофных и особенно гумифицированных и дистрофных озерах фитопланктон представлен значительно беднее, чем в евтрофных и мезотрофных озерах.
Высшая водная растительность в редких озерах Карелии достигает значительного развития. В крупных северных озерах — Сегозере, Топозере, Пяозере, Куйто и других — она занимает 0,04—0,75% водной площади, в озерах южной Карелии (Лососинное, Суйстамонъярви и др.) до 3—6%, как исключение до 30% (озеро Миккельское). Обычно заросли окаймляют берега и острова неширокой, до 20—50 м прерывистой полосой и только в мелководных тихих заливах распространяются более широко. В водохранилищах, потерявших свою водную растительность в результате подъема и колебаний уровня, естественное восстановление ее происходит очень медленно. Например, Выгозеро почти лишено водной растительности, хотя после превращения его в водохранилище прошло более 25 лет.
Преобладающими прибрежными и водными растениями в озерах Карелии являются осоки, хвощи, тростник, рдесты, камыш, кувшинки, кубышки, элодея, земноводная гречиха, уруть, водяной лютик, стрелолист, полушник и другие, обычные для северо-западных озер России виды. Во многих озерах распространен водяной мох фонтина-лис и харовые водоросли.
В жизни рыб водная растительность имеет большое значение, так как используется ими для откладывания икры, а заросли являются убежищами для молоди. Водные растения (рдесты, уруть, элодея) служат и пищей некоторым карповым рыбам. Нередко в зарослях развивается богатая фауна и происходит массовый нагул многих рыб.
Умеренное развитие растительности в озерах— благоприятный фактор для существования рыб. В. Н. Чернов и Е. П. Чернова рекомендуют посадку или посев водной растительности в такие озера Карелии, где ее недостаточно. Для заселения каменистых грунтов пригодны тростник, камыш, осоки, уруть, некоторые рдесты. Эти растения имеют тонкие корневища, которые могут укрепляться среди камней. Возможно искусственное продвижение на север роголистника и элодеи, хорошо приживающихся и на каменистых грунтах. Рекомендуются и растения для мягких грунтов. Для посадки в водохранилища предлагается поставить опыт акклиматизации в Карелии многолетнего водяного риса.
Зоопланктон, бентос и их кормовое значение
Зоопланктон (беспозвоночные животные, обитающие в толще воды) и бентос (донные беспозвоночные) в озерах Карелии представлены многими группами с большим количеством видов и разновидностей.
Среди планктона карельских озер известно свыше 100 видов коловраток, более 100 видов и разновидностей ветвистоусых рачков — кладоцер и около 50 видов веслоногих рачков — копепод (Герд, 1949). Коловратки пищевого значения для рыб почти не имеют. Первое место в пище рыб занимают кладо-деры, второе — копеподы.
Из кладоцер во многих водоемах встречается лептодора — один из самых крупных (до 5—8 мм длиной) планктонных рачков Карелии. Широко распространены разные виды и разновидности босмин и дафний, из прочих рачков — битотрефес, хидорус, голопедиум, сида, еврицеркус, полифемус и др.
Среди копепод в пище рыб большое значение имеют кала-ниды. К ним относится реликтовый рачок лимнокалянус {L. macrurus), встречающийся в некоторых глубоких и холод-новодных озерах Карелии. Более широко распространены диаптомус (D. gracilis), гетерокопе (Н. appendiculata) и еври-темора (Е. lacustris). Из других копепод особенно многочисленны циклопы (Mesocyclops, Acanthocyclops, Cyclops).
Зоопланктоном питается молодь рыб, а для таких ценных видов как ряпушка, корюшка, снеток и некоторые сиги рач-ковый планктон является пищей в течение всей их жизни. Потребляют его и малоценные рыбы: мелкая плотва и окунь, уклея, елец, ерш и др. Поэтому очень важно иметь представление о запасах планктонного корма и о том, как его используют рыбы.
Сравнительно низкие показатели по численности и биомассе планктона характерны для глубоких и прохладных олиготрофных и олигогумозных озер: в исследованных водоемах эти показатели не превышают 5,5 тыс. экз. и 0,120 г/м3 воды. Значительно продуктивнее мезотрофные озера, в которых число рачков достигает 50 тыс. и более, а их биомасса бывает и свыше 2 г/м3. Близкие показатели дают и некоторые мезогу-мозные озера. Мелководные, хорошо прогреваемые евтрофные водоемы южной Карелии, например, Святозеро и Крошнозеро, по развитию зоопланктона не уступают многим озерам Ленинградской области. Известны небольшие мезотрофные и евтрофные озера Карелии с еще большей численностью планктона, чем Святозеро и Крошнозеро. Например, в озерах системы р. Шуи Чогозере (1,36 км2) и Шаньгиме (2 км2) средняя численность рачков в июле — августе составляет 60—90 тыс., экз., а их биомасса 2,6—3 г, в Вешкелицких озерах (западнее Сямозера)—до 114 тыс. экз. и 2,7 г.
В небольших дистрофированных и дистрофных озерах-лам-бах с кислой реакцией воды видовой состав и биомасса рачков обычно сильно снижаются. Но встречаются ламбы, богатые планктоном, пригодные благодаря этому для однолетнего выращивания рыб.
Положительное качество зоопланктона озер Карелии — преобладание в нем (по весу) высококормных ветвистоусых рачков (кладоцеры). В разных районах Онежского озера они составляют от 41 до 71% биомассы, в Водлозере — 70%, в озере Лососинном — 70,6% и т. д. В Святозере, когда бывает прохладное лето, в большом количестве развиваются не менее питательные для рыб каланиды (в 1956 г. до 63% биомассы).
Для большинства озер характерно послойное распределение зоопланктона. Летом наиболее густо заселены рачками верхние слои эпилимниона.
Ниже двухметрового слоя количество планктонных организмов резко снижается. Поэтому и нагул рыб, питающихся планктоном, происходит в озерах Карелии главным образом в верхних слоях воды (за исключением тех рыб, распространение которых связано с более низкими температурами воды). Зимой численность рачков, наоборот, большая в нижележащих слоях воды, где сохраняются сравнительно высокие температуры. В это время там и держатся рыбы.
По количеству планктона озера Карелии уступают водоемам более южных областей. Но нельзя считать, что для всех наших озер это объясняется исключительно природными их особенностями (климатическими условиями, глубоководностью, невысокой минерализацией воды, малым содержанием в ней биогенных веществ и т. д.). Надо иметь в виду, что приведенные выше показатели характеризуют остаточный планктон, то есть то его количество, которое остается неиспользованным рыбами. Но многие озера Карелии засорены тугорослыми и в то же время потребляющими огромные количества планктонного корма породами. Низкие показатели численности рачкового планктона во многих озерах, несомненно, объясняются выеданием зоопланктона этими рыбами.
Особенно разнообразно и обильно по численности представлены в озерах Карелии насекомые: их личинки, куколки и взрослые формы. Хотя они далеко не все используются рыбами, но в общей сложности имеют в их пище преобладающее значение. Водные личинки некоторых насекомых встречаются как в прибрежной зоне, так и в самых глубоких местах озер и поэтому могут быть пищей для разных рыб.
Массовыми объектами питания рыб являются главным образом личинки водных двукрылых и ручейников, а также личинки поденок, вислокрылок, отчасти стрекоз и др. Питаются рыбы и взрослыми формами вылетающих или падающих в воду водных насекомых. Немалое значение имеет иногда и питание типичными наземными насекомыми, попадающими в воду, например, жуками.
Очень широко распространены среди бентоса озер Карелии личинки некровесосущих комаров семейства хирономид (тенди-педид). К ним относятся крупные, до 2,5—3 см длиной, ярко-красные личинки комара-мотыля из рода хирономус (тендипес) и другие виды. Крупные личинки мотылей особенно многочисленны в не очень глубоких евтрофированных озерах южной и средней Карелии. В больших и глубоких озерах преобладают более мелкие хирономиды — ортокладиины.
Личинки хирономид по численности и биомассе в озерах Карелии нередко занимают в бентосе первое место. В Крошн-озере и Святозере они составляют около 80% всей биомассы донных животных, в оз. Гомсельгском — 73%, в Суоярви — 57,5% и т. д.
В некоторых озерах или отдельных их участках в большом количестве развиваются личинки и другого комара — хаоборуса, или коретры. Много этих личинок в Коткозере (73% биомассы бентоса), в Малом Янисъярви (51%), в Ведлозере (44%).
Личинки хирономид — основной объект пищи леща и многих бентосоядных сигов. Поедают их также ерш, плотва, язь, мелкий окунь. Весной, когда еще мало зоопланктона, личинками хирономид иногда питается даже ряпушка. Однако в некоторых озерах крупные хирономиды нередко держатся в толще ила и поэтому не могут быть использованы даже лещом.
В прибрежной зоне озер Карелии очень многочисленны (более 140 видов) ручейники (трихоптера), составляющие один из важнейших видов корма для многих рыб. Особенно большое кормовое значение имеют ручейники лептоцериды и фри-ганеиды. Взрослые формы ручейников (вылетевшие насекомые) во многих местах Карелии называются „липками". Падающие в воду „липки" тоже поедаются рыбами, особенно охотно хариусом и сигами.
Поденки (эфемероптера), личинки которых обитают в литорали (преимущественно в нижней), в некоторых озерах составляют значительную часть биомассы донных животных: в Лижм-озере до 41,3%, оз. Гимольском 27%, Нюкозере 14,4%, Габ-озере 14%, Сямозере 10—11%. Питаются поденками сиг, хариус, окунь, язь и другие рыбы, причем не только личинками, но и взрослыми насекомыми.
Личинки стрекоз чаще встречаются в прудах и маленьких озерах. Большого кормового значения для рыб они не представляют, лишь мягкие личинки некоторых стрекоз иногда поедаются окунем, язем и другими рыбами (Герд, 1946). Личинки многих стрекоз, в частности, наиболее распространенной, личинки стрекозы „коромысло" являются хищниками, нападающими на молодь рыб.
Вислокрылки (сиалис) в озерах Карелии встречаются иногда в значительных количествах и интенсивно используются рыбами. Так, в Савасозере они составляли (в июне) 11,7% биомассы всего бентоса, в Сямозере около 7%.
Из высших ракообразных для озер Карелии характерны реликтовые рачки: мизида и бокоплавы — гаммаракантус, палласея и понтопорея. Эти рачки найдены (в общей сложности) в 85 озерах Карелии (Гордеев, 1954), но, несомненно, они распространены гораздо шире. Вместе с лимнокалянусом и четырехрогими бычками Ладожского и Онежского озер реликтовые рачки представляют собой тех животных, которые сохранились в наших озерах от существовавшего здесь в древности моря.
Как корм для рыб мизида и бокоплавы представляют большую ценность.
Реликтовая мизида (Mysis oculata relicta) достигает длины 10—15 мм, изредка 20 мм. Средний вес ее 10—25 мг. В Карелии мизида обнаружена в 37 озерах. Встречается преимущественно в нижних слоях воды и предпочитает температуры не свыше 12—14°. Но осенью, зимой и весной мизиды выходят и на мелководье. Этот рачок ведет стайный образ жизни, поэтому им усиленно питаются многие рыбы. В желудках сига лудоги Онежского озера С. В. Герд находил более чем по 800 экз. мизид, у налима до 150, у кильца свыше 50 экз. Питаются ею также ерш, окунь, корюшка и другие рыбы.
Гаммаракантус, или панцирный бокоплав (Gammaracanthus lorlcatus lacustris) — самый крупный из реликтовых ракообразных Карелии, длиной до 40 мм и весом до 350—450 мг. Он найден в Ладожском и Онежском озерах, где держится обычно на глубинах свыше 25—30 м. Как объект питания гаммаракантус используется налимом, изредка крупными сигами.
Палласея (Pallasea quadrispinosa) встречается летом не только в профундали, но и у берегов, так как переносит сравнительно высокие температуры — свыше 20° (Гордеев, 1954). Этот бокоплав известен для 38 озер. Размеры палласеи 17—20 мм, вес до 100 мг. Ею питаются сиги, корюшка, окунь, ерш, молодь палии, налим и др.
Понтопорея (Pontoporeia affinis) — самый мелкий бокоплав в озерах Карелии: длина его обычно до 5 —7 мм, средний вес около 10 мг. Обнаружена понтопорея в 42 озерах. Распространяется она очень широко, встречаясь от верхней литорали до максимальных глубин, и приспособилась к значительным колебаниям температур: от 6—7° до 20—22° (но чаще встречается при 8—12°).
Из реликтовых рачков понтопорея является самой многочисленной. В Онежском озере она составляет 20% биомассы его бентоса. Особенно обильно представлена понтопорея в Путкозере, где дает около 150 кг/га (86,6% биомассы бентоса). Много ее в кончезерских озерах: в самом Кончезере (60% биомассы), Долгой Ламбе (45,9%), Мунозере (31,4%), Укшезере (29,7%).
В Онежском озере понтопорея — главный объект питания ямного сига. Используют ее сиг лудога, озерно-речные сиги, ерш, окунь, четырехрогий бычок и др.
В Ладожском озере к 4 перечисленным реликтовым ракообразным прибавляется мезидотея (Mesidothea entomon) бал-тийскоморского происхождения.
Из озер южной Карелии известен обыкновенный бокоплав гаммарус (Gammarus lacustris), обитающий преимущественно в литорали.
Довольно широко распространен водяной ослик (Asellus aquaticus) — рачок до 15—20 мм длины, обильно заселяющий прибрежные заросли, где им питаются многие рыбы. В Онежском озере водяной ослик встречается и на 25—30-метровых глубинах, хотя и редко.
Есть бентосные формы и среди низших ракообразных: кла-доцеры, копеподы, остракоды. Мелкие рачки этих групп относятся к микробентосу. Микробентос используют личинки некоторых рыб при переходе их к самостоятельному питанию, а взрослые рыбы, например лещ, в больших количествах заглатывают детрит с находящимся в нем микробентосом.
В фауне водных моллюсков Карелии насчитывается около 70 видов. В литоральной зоне озер много мелких моллюсков: прудовиков (лимнея), катушек (планорбис), затворок (вальвата), горошинок (пизидиум), шаровок (сфериум) и др.; встречаются крупные беззубки (анодонта) и перловицы (унио). Некоторые пизидиумы, например P. conventus, распространяются и на большие глубины профундали.
Численность и биомасса мелких моллюсков в озерах Карелии достигают иногда довольно значительных величин. Пизидиумы в оз. Ватчельском дают летом 54,6% общей биомассы его бентоса, в Шотозере 50%, в Лексозере 41,2%-, в Вашозере и Торосозере 35—35,6%, в Суоярви 25,6%. Крупные моллюски — анодонты — особенно большого развития достигают в Водлозере, где они составляют 20% биомассы бентоса.
Мелких моллюсков охотно поедают многие рыбы, в частности сиги, а также лещи и другие карповые. Беззубку в Водлозере использует язь.
Малощетинковые черви — олигохеты — представлены в озерах Карелии не менее чем 48 видами (Герд, 1950). Большой интерес представляет нахождение в Онежском озере разновидности байкальской олигохеты лампродрилюс (Светлов, 1936; Берг, 1951). Населяют олигохеты различные биотопы, в частности илы глубоководной зоны. В профундали Онежского озера они дают местами до 80% численности всех донных животных и 90—95% их биомассы (Б. М. Александров). В Сегозере олигохеты составляют 54% биомассы всего бентоса, в Большом Янисъярви 55%, в Пялозере и оз. Сандал по 40%, в Елмозере 30%.
Олигохеты относятся к кормовому для рыб бентосу, потребляются они, в частности, сигами. Однако в профундали глубоких озер возможности использования олигохет рыбами ограничиваются. Некоторые из олигохет зарываются глубоко в ил и становятся для рыб недоступными.
Кроме перечисленных основных групп и видов донной фауны озер Карелии, которые имеют главное значение в питании рыб, изредка в составе их пищи можно найти и других беспозвоночных: круглых червей (нематод), пиявок, водяных клещей и др., но питание ими носит случайный характер. В тех озерах, где есть речные раки, ими охотно питаются крупные окуни.
